Timidez de las copas

• Algunos árboles, incluso cuando crecen densamente, no permiten que sus copas se toquen entre sí, dejando huecos parecidos a pasillos en el dosel del bosque
• Este fenómeno es más común entre árboles de la misma especie, pero también aparece entre especies distintas, y también se conoce como canopy shyness o inter-crown spacing
• La causa fisiológica exacta no está confirmada, y desde la década de 1920 se ha discutido la posibilidad de que operen distintos mecanismos según la especie
• Las principales explicaciones son el desgaste mecánico causado por el choque de ramas con el viento y la respuesta de evitación de sombra, en la que el árbol ajusta su crecimiento al detectar la luz de plantas vecinas
• La timidez de las copas también podría estar relacionada con frenar la propagación de larvas de insectos que comen hojas, y se ha observado en Dryobalanops, algunas especies de eucalypt, Pinus contorta, Avicennia germinans y otras

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Un patrón forestal donde las copas no se tocan

• La timidez de las copas es un fenómeno observado en algunas especies de árboles en el que las copas de árboles completamente apiñados no llegan a tocarse, formando huecos en el dosel del bosque que parecen pasillos
• Existen varios nombres para el mismo fenómeno
  • canopy disengagement
  • canopy shyness
  • inter-crown spacing
• Es más común entre árboles de la misma especie, aunque también ocurre entre especies diferentes
• Hay varias hipótesis sobre por qué aparece como comportamiento adaptativo, y la investigación sugiere que este fenómeno podría frenar la propagación de larvas de insectos defoliadores

Una causa fisiológica aún no confirmada

• La base fisiológica exacta de la timidez de las copas no está confirmada
• Este fenómeno se discute en la literatura científica desde la década de 1920
• Diversas hipótesis y resultados experimentales sugieren que pueden intervenir múltiples mecanismos según la especie
• Esta diversidad también se ha explicado como un posible caso de evolución convergente, donde fenómenos similares aparecen de forma independiente según la especie, aunque esa afirmación en el texto lleva una marca de cita necesaria

Choque de ramas y desgaste mecánico

• Una hipótesis plantea que, al entrelazarse y chocar entre sí, las ramas de copas vecinas producen una poda mutua
• En regiones ventosas, los árboles se balancean y se golpean entre sí, sufriendo daño físico, y ese desgaste y esos choques podrían inducir la respuesta de timidez de las copas
• Según estudios, el crecimiento de las ramas laterales normalmente no se ve muy afectado por los árboles vecinos, pero eso cambia cuando aparece desgaste mecánico
• Si se evita artificialmente que las copas choquen con el viento, el hueco entre ellas se va llenando gradualmente
• Esta explicación también da cuenta de casos en los que la timidez de las copas aparece entre ramas del mismo individuo
• Se considera que la timidez de las copas se observa especialmente bien en las siguientes condiciones
  • bosques con mucho viento
  • rodales con muchos árboles flexibles
  • bosques de sucesión temprana donde las ramas son flexibles y hay poco margen para moverse lateralmente
• En esta teoría, las diferencias de flexibilidad entre las ramas laterales influyen fuertemente en el grado de timidez de las copas

Daño en los puntos de crecimiento y sensibilidad de las puntas de las ramas

• Algunos estudios consideran que, si hay desgaste continuo en los nudos de crecimiento, el tejido de las yemas se daña y ya no puede seguir creciendo hacia los lados
• M.R. Jacobs, forestal australiano que en 1955 estudió el patrón de timidez de las copas en eucalyptus, propuso que las puntas de crecimiento de los árboles son sensibles al desgaste y que eso genera los huecos entre copas
• En 1986, Miguel Franco observó en Picea sitchensis y Larix kaempferi que las ramas sufrían daño físico por desgaste y que los brotes líderes morían

Detección de luz y respuesta de evitación de sombra

• Otra hipótesis principal propone que la timidez de las copas está relacionada con la detección mutua de luz entre plantas vecinas
• La respuesta de evitación de sombra, mediada por fotorreceptores, es un comportamiento bien documentado en muchas especies vegetales
• Las plantas pueden detectar la luz rojo lejano reflejada para reconocer la proximidad de plantas vecinas, y se considera ampliamente que en este proceso participan los fotorreceptores phytochrome
• Muchas especies vegetales responden al aumento de luz rojo lejano, es decir, a la señal de que una planta vecina está cerca, creciendo de las siguientes maneras
  • crecen en dirección opuesta al estímulo de luz rojo lejano
  • aumentan su velocidad de elongación
• Las plantas también usan la luz azul para inducir la respuesta de evitación de sombra, lo que podría cumplir una función en el reconocimiento de plantas vecinas
• Sin embargo, el papel de la luz azul apenas empezaba a reconocerse en 1988

Dryobalanops aromatica y la explicación con fotorreceptores

• Estas características de comportamiento sugieren que la timidez de las copas podría ser el resultado de una formación mutua de sombra derivada de una respuesta de evitación de sombra ya bien conocida
• El académico malasio Francis S.P. Ng, al estudiar Dryobalanops aromatica, planteó que las puntas de crecimiento son sensibles a los niveles de luz
• Según esta explicación, las puntas de crecimiento detienen su desarrollo por la sombra inducida cuando se acercan a hojas vecinas
• Un estudio de 1998 propuso un sistema de inhibición del crecimiento mediado por fotorreceptores como explicación de la timidez de las copas, pero la relación causal entre los fotorreceptores y la asimetría de la copa aún no se ha demostrado experimentalmente

Reconocimiento de parientes y espaciado dentro de la especie

• Un estudio de 2015 propuso que Arabidopsis thaliana muestra estrategias distintas de disposición de hojas entre individuos de la misma especie según sean parientes o no
• Esta planta responde generando sombra sobre otros vecinos, pero evitando hacerlo con sus parientes
• Esa respuesta depende de que varias modalidades de fotosensibilidad funcionen correctamente
• Esta explicación podría dar cuenta de casos de espaciado entre copas que solo aparecen entre individuos de la misma especie

Árboles en los que se ha observado

• Entre los árboles que muestran patrones de timidez de las copas se incluyen

  • Especies de Dryobalanops, en particular Dryobalanops lanceolata y Dryobalanops aromatica

    • algunas especies de eucalypt
    • Pinus contorta, lodgepole pine
    • Avicennia germinans, black mangrove

  • Schefflera pittieri

    • Clusia alata
    • K. Paijmans observó timidez de las copas en grupos de árboles de varias especies, incluidas Celtis spinosa y Pterocymbium beccarii

[GN⁺]

Opiniones en Hacker News

• La timidez de las copas aún no es un tema resuelto, y es muy probable que sea un fenómeno surgido por evolución convergente en varias especies. Hay algunos estudios recientes que todavía no aparecen en el artículo de Wikipedia; en particular, resultan interesantes la correlación positiva entre la timidez de las copas y la esbeltez de los árboles [1], y la correlación entre la timidez de las copas y la forma de las hojas [2].
  Lo primero sugiere que la timidez de las copas podría ir más allá de una simple respuesta a la disponibilidad de luz y ser una estrategia explícita de gestión de recursos que aumenta la viabilidad de la especie. Lo segundo parece que también podría ser una adaptación a otros factores de estrés ambiental, como el daño causado por el viento. Como siempre, hay más preguntas que respuestas :-)
  [1] https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33713413/
  [2] https://esj-journals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/144...

  • Me da curiosidad: ¿qué porcentaje de los árboles muestra este comportamiento? En los bosques de mi zona nunca lo he visto.

• Siempre imaginé la timidez de las copas desde una perspectiva de teoría de juegos/gen egoísta. Los árboles de la misma especie comparten muchos genes, así que un gen que produzca no timidez crecería perjudicando a los árboles cercanos, pero es muy probable que esos árboles cercanos también compartan el mismo gen.
  Por eso, a largo plazo, el gen de la no timidez podría perder frente al gen de la timidez. Es parecido al dilema del prisionero: la timidez equivale a “cooperar” y la no timidez a “traicionar”. Una población de árboles con una estrategia cooperativa puede sobrevivir mejor en conjunto y terminar ganando, aunque un individuo no cooperador pueda vencer cada vez a uno cooperador. Veritasium justo hoy publicó un buen video sobre este tema: https://youtu.be/mScpHTIi-kM

  • En 『The Hidden Life of Trees』 también se dice que el bosque es más fuerte que los árboles individuales, y creo que coincide con esta conclusión.
    Desde el punto de vista de un árbol, no quiere quedar raquítico ni morir de hambre, pero tampoco quiere matar al árbol vecino, porque ese vecino puede servirle de cortavientos y ayudarlo a sobrevivir. Al final, la evolución nos enseñó que, dentro de un rango razonable, compartir es una estrategia más óptima que la codicia pura. En el libro aparece con mucho más detalle; aquí lo estoy parafraseando.
  • Si quieren jugar con una simulación del dilema del prisionero iterado, https://ncase.me/trust/ es divertida.

• Artículos relacionados. ¿Habrá más?
  Crown Shyness - https://news.ycombinator.com/item?id=33217484 - octubre de 2022, 1 comentario
  The mystery of tree 'crown shyness' - https://news.ycombinator.com/item?id=24431062 - septiembre de 2020, 1 comentario
  Crown shyness - https://news.ycombinator.com/item?id=14998591 - agosto de 2017, 36 comentarios

• Conocí este fenómeno gracias a 『A Prayer for the Crown Shy』. Es un libro excelente.

  • The Wayfarers, la otra serie de Becky Chambers, tiene un ambiente igual de relajado y un mundo profundo en el que uno puede quedarse mucho tiempo. Si buscas acción, quizá no te satisfaga, pero si quieres estar un rato en otro lugar, es muy buena. Disfruté especialmente el tercer libro de la serie, 『Record of a Spaceborn Few』.
  • De acuerdo. Es un libro muy sereno y reconfortante.
    Está en una categoría similar a Mushishi. Es un anime muy tranquilo, con casi ningún antagonista real, y se lo recomendaría a quienes hayan disfrutado la serie Monk and Robot.
  • Esos dos libros llegaron a mí en un momento en que estaba listo para recibir su mensaje y lo necesitaba, y un año después todavía los sigo procesando. Son muy breves, y los recomiendo mucho a cualquiera que esté interesado en las emociones, nuestro lugar en el mundo, una sociedad futura maravillosa e ideas tecnológicas. Es mi ciencia ficción favorita.

• Mi restaurante favorito se llama Crown Shy, precisamente por este fenómeno. Disfrútenlo, pero por favor no lo difundan demasiado, que ya queda poco de secreto.

  • Acabo de terminar de ver este video de YouTube y vine a HN por costumbre, y aparece exactamente el mismo restaurante.
    https://youtu.be/pkQ50oXPQ4A?si=w8fXbrY4w5b3lddM
  • Si tiene estrella Michelin, me parece que ya no queda ningún secreto en esta historia.
  • Espero que su gusto en comida sea mejor que su gusto en sitios web. Ese sitio es realmente espantoso.

• Matemáticamente, las copas de todos los bosques deberían formar una teselación de Voronoi. De hecho, en bosques monoespecíficos no demasiado densos, formados por árboles de edad similar, observacionalmente parece ser así.
  En el bosque secundario mixto moderadamente denso del noreste de Norteamérica donde vivo, tengo que confiar en las matemáticas. No he visto timidez de las copas en arces azucareros, olmos (QEPD), fresnos (QEPD), robles rojos ni en ninguna de las abundantes especies de coníferas de aquí. Tal vez los álamos temblones o los abedules sí la presenten, así que tendré que comprobarlo el próximo junio, cuando tengan hojas.

• Los árboles necesitan luz solar para que la materia orgánica sobre el suelo no se descomponga estando demasiado húmeda y cause pudrición.
  También tienen que evitar infecciones provenientes de otros árboles, evitar daños por chocar entre sí, y si los árboles están en contacto, la amortiguación de masa tampoco funciona correctamente. Al mismo tiempo, quieren estar cerca unos de otros para compartir nutrientes a través de las raíces. Desde una perspectiva evolutiva, hay muchas razones para que los árboles hagan esto.

• Nunca había oído hablar de este fenómeno y es bastante sorprendente. También es muy interesante que este tipo de patrones estructurales, que recuerdan a vías neuronales, aparezcan repetidamente en contextos diferentes.