- El cerebelo no es solo un órgano del equilibrio: coordina los movimientos para que sean fluidos, también participa en funciones cognitivas y, aunque su ausencia no provoca parálisis, sí reduce la precisión del desarrollo motor, del lenguaje y cognitivo.
- El cerebelo humano tiene una estructura densamente poblada de células de Purkinje y células granulares, contiene alrededor del 80% de las neuronas de todo el cerebro y creció más rápido que el cerebro completo durante la evolución de los primates y de la humanidad.
- El condicionamiento del parpadeo en vertebrados requiere del cerebelo, y una sola célula de Purkinje puede aprender incluso el intervalo de tiempo entre estímulos.
- La dysmetria, el intention tremor, los errores de lógica en las oraciones y la dificultad para cambiar el foco de atención que aparecen en lesiones cerebelosas encajan con la interpretación de que el cerebelo participa en la medición, predicción y preparación.
- Los casos de animales con electrorecepción o ecolocalización y la estructura de conexión cerebelo-cerebro apoyan la idea de que el cerebelo funciona como un rápido modelo hacia adelante (forward model) que predice el resultado de las acciones y entrega primero señales de ajuste.
El papel del cerebelo más allá del equilibrio
- El cerebelo, tal como indica su nombre, es un “cerebro pequeño”, una estructura separada ubicada debajo del cerebro.
- Suele asociarse con el equilibrio, pero en pacientes con enfermedades cerebelosas aparecen problemas mucho más amplios de control motor.
- Al llevar un dedo a la nariz o al dar palmadas, se balancean hacia adelante y hacia atrás.
- Puede aparecer nystagmus, donde los ojos tiemblan.
- Al estar de pie o caminar, se balancean hacia adelante y hacia atrás y casi se caen, por lo que necesitan una postura de marcha más abierta.
- Los síntomas característicos se manifiestan como incapacidad para ajustar la intensidad y la distancia del movimiento.
- Disminución del tono muscular, por lo que el cuerpo se ve “flojo”.
- Los movimientos se vuelven poco fluidos porque las subacciones se separan entre sí.
- dysmetria: se calcula mal la distancia o el objetivo del movimiento y se pasa o se queda corto.
- intention tremor: temblor lento que aumenta al comenzar a moverse.
- Incluso en casos de cerebellar agenesis, donde se nace sin cerebelo, el movimiento en sí sigue siendo posible.
- En la infancia, el desarrollo motor y del habla es lento.
- Aparecen alteraciones en la pronunciación, temblores en brazos y piernas, y discapacidad intelectual leve a moderada.
- No es una parálisis, y hay casos en los que la persona puede vivir de forma independiente y trabajar.
Por qué se necesita una estructura tan compleja
- En el cerebelo hay células de Purkinje, neuronas grandes que solo existen allí.
- Cada célula de Purkinje tiene cientos de sinapsis.
- Las neuronas del cerebro suelen tener menos sinapsis que eso.
- Las pequeñas células granulares también son un componente clave del cerebelo y existen en cantidades enormes.
- Las células granulares representan más de la mitad de todas las neuronas del cerebro humano.
- El cerebelo completo contiene alrededor del 80% de las neuronas del cerebro humano.
- El tamaño del cerebelo aumentó más rápido que el tamaño total del cerebro durante la evolución de los primates y la prehistoria humana.
- El cerebro de los grandes simios tiene lóbulos frontales y cerebelo más grandes que el de los monos.
- Los neandertales tenían cerebros más grandes que los humanos modernos, pero un cerebelo más pequeño.
- Los humanos modernos tienen un cerebelo mucho mayor que los Cro-Magnon de hace unos 50 mil años y, en proporción, hemisferios cerebrales más pequeños.
Condicionamiento y aprendizaje en una sola neurona
- El condicionamiento es una forma básica de aprendizaje, como cuando un perro asocia una campana con comida y saliva.
- Incluso la babosa marina Aplysia, con 20 mil neuronas, puede ser condicionada.
- Incluso un organismo unicelular como el moho mucilaginoso Physarum puede ser “entrenado” para cruzar una zona dañina y llegar al alimento.
- En vertebrados, el aprendizaje de respuestas condicionadas está fuertemente localizado en el cerebelo.
- El experimento estándar es el condicionamiento del parpadeo, que asocia un soplo de aire al ojo con un estímulo neutro.
- Si se daña el cerebelo del animal, desaparece el condicionamiento del parpadeo.
- Los humanos con daño cerebeloso tampoco presentan condicionamiento del parpadeo.
- En 2007, un equipo sueco aisló experimentalmente respuestas de células de Purkinje en hurones descerebrados.
- La estimulación de las climbing fibers actuó como un estímulo incondicionado y suprimió temporalmente la descarga de la célula de Purkinje.
- Con la sola estimulación de las mossy fibers no apareció la misma supresión.
- Pero si se estimulaban repetidamente las mossy fibers justo antes de las climbing fibers, la célula de Purkinje aprendía a suprimir su descarga solo con el estímulo de las mossy fibers.
- Este resultado muestra que al menos parte del aprendizaje ocurre dentro de neuronas individuales.
- No encaja con la explicación centrada en long-term potentiation, según la cual el aprendizaje ocurre solo mediante el fortalecimiento sináptico entre neuronas.
- También sugiere que simular el cerebro puede requerir más recursos que los que asume el connectionism, que trata a las neuronas biológicas como simples nodos de una red neuronal artificial.
- Si el aprendizaje ocurre dentro de una sola neurona, entonces el engram, el cambio físico que corresponde a la información recién aprendida, también debería estar dentro de esa neurona.
Las células de Purkinje aprenden tiempo y cantidad
- Las células de Purkinje también pueden aprender el intervalo de tiempo entre un estímulo condicionado y uno incondicionado.
- Si cambia el intervalo entre ambos estímulos, la célula de Purkinje también ajusta el momento en que deja de disparar.
- Por ejemplo, si aprende por experiencia que un estímulo desagradable llega 50 ms después de un estímulo neutro, esperará aproximadamente ese tiempo antes de dejar de disparar.
- Este fenómeno sugiere que dentro de la célula de Purkinje existe la capacidad de representar número, cantidad y tiempo.
- Desde esta perspectiva, la dysmetria de las lesiones cerebelosas es más fácil de entender.
- Si no se puede estimar la distancia o la velocidad del movimiento, se sobrepasa el objetivo o no se alcanza.
- El intention tremor podría ser el resultado de que, tras excederse en el movimiento inicial, el ajuste correctivo también se pasa y provoca oscilación en sentido contrario.
- El nystagmus podría aparecer del mismo modo en los músculos oculares.
- Los síntomas cognitivos también se han interpretado como una “dysmetria del pensamiento”.
- Los pacientes cerebelosos muestran dificultades en tareas como la Tower of Hanoi, el razonamiento espacial y las funciones ejecutivas.
- Calcular cuánto tiempo dedicar, conectar subtareas con el conjunto o entender las relaciones espaciales entre objetos puede relacionarse con mediciones mentales.
- Los pacientes cerebelosos pueden formar oraciones gramaticales, pero la conexión lógica entre cláusulas puede volverse torpe.
- Conectores como “but”, “although”, “because” e “if” expresan relaciones lógicas entre cláusulas.
- Si después de “but” viene algo que refuerza la cláusula anterior, como en “It’s a big job, but it’s not easy”, se rompe la relación lógica esperada.
- El cerebelo no es el único órgano de medición.
- Las áreas visuales miden distancias espaciales.
- Las áreas auditivas miden altura tonal y ritmo.
- Varias áreas de la corteza cerebral participan en el cálculo mental.
- Aun así, dentro del cerebelo también operan funciones relacionadas con la medición.
El cerebelo a cargo de la predicción y la preparación
- También hay teorías que entienden la función del cerebelo como predicción o preparación.
- El condicionamiento es aprender a esperar que tras un estímulo vendrá otro y reaccionar de antemano.
- Los movimientos fluidos requieren preparar varias acciones en secuencia; si hay que detenerse a pensar en cada paso, el movimiento se corta.
- Un paciente con lesión cerebelosa citado por Gordon Holmes en 1939 decía que tenía que pensar cada movimiento del brazo afectado y que, al girar el cuerpo, debía detenerse por completo antes de volver a empezar.
- El daño cerebeloso puede entenderse como una falla en la capacidad de preparar automáticamente el siguiente paso antes de terminar el anterior.
- El papel del cerebelo también aparece en el cambio del foco de atención.
- Los pacientes con daño cerebeloso tienen alterada la capacidad de cambiar el foco atencional entre tareas con pistas visuales y tareas con pistas auditivas.
- El desempeño en tareas parecidas que no requieren cambiar de foco se conserva.
- En pacientes con lesiones fuera del cerebelo no apareció el mismo problema de cambio de tarea.
- Cuando se estimula experimentalmente el cerebelo en animales, luego se vuelven más sensibles a estímulos sensoriales.
- Esto encaja con la interpretación de que el cerebelo ayuda a “prepararse para atender”.
- Las células de Purkinje también participan en el ajuste preparatorio de la fuerza de agarre al anticipar que un objeto va a moverse.
El cerebelo como modelo hacia adelante
- El cerebelo puede verse como un modelo hacia adelante que calcula por adelantado los resultados de una acción.
- Recibe una efference copy de la orden motora generada por la corteza motora.
- Con ese modelo predice las consecuencias sensoriales.
- Compara la predicción con los datos reales y corrige el error.
- La predicción sensorimotora rápida, inconsciente, y la vía de aprendizaje correspondiente están limitadas al cerebelo.
- Las vías más lentas incluyen tanto al cerebelo como al cerebro.
- La percepción sensorial consciente toma cientos de ms, demasiado para ajustar movimientos finos en tiempo real.
- Si uno se mueve sin retroalimentación, el movimiento se vuelve tosco y entrecortado, por lo que el cerebelo puede aportar un modelo predictivo del mundo que corre más rápido que la sensación misma.
Sensación activa y cerebelo en otros animales
- Todos los vertebrados tienen cerebelo.
- Incluso si se extirpa el cerebelo de un tiburón cazón, todavía puede nadar, pero se detiene con vacilación o calcula mal los giros y choca con la pared del tanque.
- En peces con electrolocalización, el cerebelo es especialmente grande.
- El pez elefante de Peters, Gnathonemus petersii, explora obstáculos con receptores eléctricos distribuidos por todo el cuerpo.
- Las células de Purkinje del cerebelo de este pez son sensibles a una distancia y velocidad objetivo determinadas.
- Los monotremas como el ornitorrinco también tienen un cerebelo anormalmente grande.
- El ornitorrinco detecta alimento bajo el agua con la electrorecepción de su pico.
- En mamíferos marinos también destaca la expansión del cerebelo.
- El cerebelo es grande en ballenas, delfines, focas y leones marinos.
- Es especialmente notable en las ballenas barbadas.
- El cerebelo de los mamíferos marinos se usa para la ecolocalización.
- Los murciélagos con ecolocalización también usan el cerebelo para navegar, aunque el tamaño del cerebelo respecto al cerebro total es pequeño.
- En varios mamíferos, grandes áreas del cerebelo están dedicadas al procesamiento sensorial y motor de las partes del cuerpo usadas para explorar y manipular con precisión.
- El hocico en roedores.
- La mano en primates.
- La punta de la cola en monos arborícolas.
- La electrorecepción y la ecolocalización pertenecen a los active sensory systems.
- El animal emite señales eléctricas o sonoras.
- Detecta el patrón en que esas señales son perturbadas por los objetos del entorno.
- El propio animal puede controlar la intensidad, dirección y momento de la señal.
- Estos casos encajan con la interpretación de que el cerebelo no es solo un órgano de control motor, sino que también participa en el modelado espacial y la predicción del mundo circundante.
Estructura del cerebelo y conexiones con el cerebro
- Si se cartografía el cerebelo por función y conectividad funcional, aparece una correspondencia casi uno a uno con el cerebro.
- Las ubicaciones del lenguaje también corresponden en hemisferios opuestos entre cerebro y cerebelo.
- Las funciones del lenguaje del hemisferio izquierdo del cerebro corresponden al hemisferio derecho del cerebelo.
- Las únicas áreas de la corteza cerebral que no tienen una región correspondiente en el cerebelo son la corteza auditiva y la corteza visual.
- Dado que la audición y la visión son sentidos pasivos, esto encaja con la posible relación entre el cerebelo y la sensación activa.
- El cerebelo tiene una estructura repetitiva, casi cristalina.
- Está dividido en múltiples módulos paralelos idénticos.
- La vía principal de feedforward sigue la secuencia neurona de entrada → mossy fiber → célula granular → parallel fiber → célula de Purkinje → salida.
- A esto se suman varios bucles de retroalimentación inhibitoria.
- Esta cadena principal de feedforward es una buena candidata para un rápido modelo hacia adelante que guía la acción antes de que el procesamiento sensorial produzca percepción consciente.
- Los parches vecinos de neuronas cerebelosas funcionan como módulos casi independientes, con pocas conexiones con otros módulos.
- En la corteza cerebral, la composición celular varía mucho entre áreas y abundan los bucles repetitivos y las conexiones cruzadas.
- El cerebelo se parece más a una estructura donde la información entra, pasa por las células de Purkinje y sale.
- Los módulos cerebelosos forman bucles con varias áreas del cerebro.
- El bucle con el lóbulo parietal participa en la coordinación visomotora para extender la mano y agarrar objetos.
- El bucle con la corteza oculomotora participa en el control del movimiento ocular.
- El bucle con la corteza prefrontal participa en el control de la atención y la memoria de trabajo, el aprendizaje de extinción del miedo, la preparación mental de acciones inminentes y el aprendizaje procedimental.
Una perspectiva para repensar la inteligencia
- La idea de que la inteligencia “superior” reside solo en la corteza cerebral, especialmente en el lóbulo frontal, no es correcta.
- El Homo sapiens moderno se caracteriza tanto por un gran lóbulo frontal como por un gran cerebelo.
- El phonological loop, es decir, el habla interna o el sonido imaginado del habla, también pasa por el cerebro y el cerebelo juntos.
- Hablar es movimiento, y el habla imaginada también es un movimiento simulado.
- Muchas conductas tienen un componente cerebeloso.
- Algunos neurocientíficos llaman a esto cerebellar transform.
- El cerebelo coordina con fluidez y transiciones las capacidades básicas del cerebro, como la percepción sensorial, el movimiento y la comprensión.
- El cerebelo regula la velocidad, el ritmo y la adecuación al contexto.
- Cuando se daña, las conductas básicas siguen siendo posibles, pero se vuelven torpes y desproporcionadas.
- Esta perspectiva también encaja con la cognición corporizada, que ve las funciones sensorimotoras y cognitivas como parte de un continuo.
- En IA, especialmente en robótica o control, puede ser útil combinar modelos predictivos rápidos de feedforward para la acción en tiempo real con vías más lentas de entrenamiento y actualización.
1 comentarios
Opiniones en Hacker News
Lo que hace que este artículo sea especialmente interesante es que los puntos que el autor propone como responsabilidad del cerebelo coinciden casi exactamente con la lista de cosas que, curiosamente, se me dan mal.
Tengo mala coordinación y un temblor intencional evidente; además, me cuesta ordenar las dependencias de proyectos, mandados y tareas del hogar, así que incluso con subtareas bastante simples, si no las anoto, caigo en un loop de yak shaving.
Cuando me pongo nervioso, la conjugación o el orden de las frases se me enreda de formas raras al hablar, y mi escritura se parece más a una escritura ascendente, donde primero construyo cláusulas y luego las voy moviendo para armar oraciones.
No es algo que me arruine la vida, pero me pregunto si todo esto podría tener una base común en alguna disfunción leve del cerebelo.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3677555/
Por ejemplo, la planificación de acciones, incluidos los movimientos, involucra mucho a la corteza prefrontal, y los movimientos fluidos y la supresión de temblores dependen en gran medida de los ganglios basales.
Los problemas del sistema dopaminérgico también afectan cosas como la planificación (TDAH) o los temblores (Parkinson).
Si varias partes del cerebro tienen que competir por recursos, y considerando lo que hace el cerebelo, un cerebelo menos desarrollado quizá hasta pueda ser una ventaja en esta época, al liberar recursos para áreas del cerebro más importantes hoy.
Excelente artículo.
Nunca había pensado bien en lo útil que puede ser el movimiento corporal como capa de depuración en neurociencia.
Observar la marcha, los temblores, la velocidad, la precisión, etc. mientras se realiza una tarea puede dar una comprensión más profunda de cómo funciona la cognición en tareas no motoras.
Al final, da la sensación de que la cognición no es más que movimiento, solo que en un plano conceptual en vez de uno físico.
Arrojamos ideas dentro de un ring, las masticamos y refinamos, y luego las llevamos a la práctica o las descartamos por inútiles.
Al menos las metáforas lingüísticas que usamos para hablar de ideas y abstracciones no están a más de uno o dos pasos de manos que mueven o reacomodan algo.
Me hizo pensar mucho en los trastornos del movimiento, entender mejor la situación de las personas afectadas y revisar prejuicios previos.
https://www.youtube.com/watch?v=FFki8FtaByw
Mi hermana, que es coreógrafa, tenía una opinión interesante: que el movimiento, sobre todo movimientos básicos como gatear, podía usarse como terapia.
Al principio me sonó a pseudociencia, pero después leí algo que decía que tenía cierta base médica.
La parte que dice que “el cerebelo podría inspirar enfoques de inteligencia artificial, especialmente en robótica o control” en realidad ya está bastante extendida en el campo del control.
En robots con patas, la técnica de control dominante es el control predictivo por modelo (MPC), que usa explícitamente un modelo predictivo para determinar la entrada óptima que se envía a los actuadores.
También hay personas sin cerebelo, y en esos casos eso afecta el pensamiento y las emociones.
https://www.npr.org/sections/health-shots/2015/03/16/3927897...
https://www.youtube.com/watch?v=rjWZJQyykeM
Fue un artículo excelente, con el nivel justo para un lector no especializado que ha leído bastante neurociencia.
Aun así, entiendo la parte que dice que “simular el cerebro podría requerir muchos más recursos computacionales que el paradigma conexionista, que trata una neurona biológica como una neurona de una red neuronal”, pero me pareció una digresión innecesaria para desacreditar a otro sector de la IA.
El conexionismo no es una doctrina ni una institución, sino un paradigma que enfatiza la utilidad de grandes redes de componentes pequeños conectados entre sí.
Un autodenominado conexionista podría retroceder y decir: “bien, entonces incluyamos la red de células cerebrales y también redes intracelulares más pequeñas”, y no parece haber mucho que refutar ahí.
El conexionismo nunca fue, ni es ahora, un intento de simular tal cual las redes neuronales biológicas u otras estructuras anatómicas.
La idea central es poner el énfasis en las redes y los fenómenos emergentes, más que en piezas aisladas, como una “neurona de la abuela”, o en una localización funcional estricta.
En el nivel del procesamiento de información, lo que se le contrapone es el clasicismo o simbolismo, que intenta explicar la cognición como manipulación simbólica atómica y modular.
El artículo en general está escrito con buen espíritu, pero esa parte corta el flujo.
Los modelos que tenemos simplemente se van actualizando para volverse más útiles, y todos los campos de la ingeniería construyen modelos de la realidad.
Me pregunto quiénes son esos conexionistas aquí, y si no se está usando como una etiqueta de “ellos” que podría asustar al lector general.
Es muy probable que las unidades que usamos hoy sean demasiado abstractas, pero eso no significa que el paradigma en sí esté equivocado.
Como ingeniero de software que fue residente de neurocirugía, tengo la intuición de que el cerebelo es algo así como un FPGA del cerebro.
El cerebro es muy complejo y se le dan bien las tareas nuevas, pero consume mucho tiempo y energía.
En cambio, el cerebelo está especializado en codificar las tareas de uso frecuente para ejecutarlas rápido y con eficiencia, y buena parte del aprendizaje motor consiste, en realidad, en cablear correctamente el cerebelo.
Por eso puede darse una amnesia interesante en la que alguien puede aprender una habilidad, pero no recordar que la aprendió.
Es decir, podría pensar que nunca ha visto un aro de básquet ni una pelota, y aun así hacer con facilidad una bandeja, una clavada o un tiro de tres puntos.
No recordaba lo suficiente como para explicar los procedimientos del trabajo, pero, al ser tareas repetitivas, habían quedado en la intuición o en la memoria muscular, así que podía hacerlas sin saber por qué.
Era supervisor en una empresa muy competitiva y había gente que quería mi puesto, así que durante la recesión era difícil mostrar mi discapacidad.
Intenté ocultar la lesión y recuperarme, y la gente atribuía mis olvidos ocasionales al estrés y a las fiestas frecuentes que todos vivíamos.
Una de mis estrategias de recuperación fue anotar las acciones concretas que hacía por instinto y pensar por qué las hacía, para reconstruir un modelo mental.
Personas a las que yo había capacitado antes también volvieron a enseñarme esas técnicas, y al reaprender así el modelo de trabajo pude conectarlo con ese cableado instintivo.
Nunca volví por completo a mi nivel de rendimiento anterior, pero aprender a aprovechar la diferencia entre memoria intuitiva y memoria consciente me sirvió luego en muchos ámbitos.
Si se observa que, en los primates antropoides, dado el aumento relativo del cerebro, el cerebelo creció más rápido, me pregunto si las respuestas sociales, los impulsos y los deseos complejos no estarán tomando prestado ese FPGA para optimizarse.
Parece una estructura en la que el cerebro entrena y el cerebelo y otras partes evalúan.
Mi impresión general sobre este texto es que probablemente sus afirmaciones son demasiado seguras de sí mismas.
Es interesante, pero parece tomar algunos resultados y hacer grandes afirmaciones sobre cómo participa el cerebelo en toda la cognición; en este campo, por lo general, habría que ser mucho más humilde.
Las afirmaciones simples y categóricas a menudo terminan cubiertas más tarde por innumerables matices y conductas sin explicar.
En realidad no sabemos bien qué está pasando.
Si alguien elige solo los estudios “correctos” y las personas “correctas”, puede construir para cualquier afirmación una contraafirmación igual de fuerte con evidencia plausible.
Lo que llamamos neurociencia todavía se parece bastante a una era pre-newtoniana.
Es un texto interesante, pero conviene tomar con cautela las partes en las que el autor extrapola a partir de la investigación.
Creo que a los lectores de HN les gustaría un especial navideño de The Economist que escribí hace tiempo sobre Ethan, un adolescente que nació sin cerebelo.
https://www.economist.com/christmas-specials/2018/12/18/the-...
Es una perspectiva interesante.
Estoy de acuerdo en que el avance de la neurociencia es más lento que el de la IA, pero es importante señalar que entender el cerebro es un problema fundamentalmente distinto de construir máquinas inteligentes.
El cerebro humano es un sistema extremadamente complejo formado por miles de millones de neuronas interconectadas, y aún falta mucho para comprender por completo cómo funciona.
En cambio, la IA se diseña para resolver problemas específicos de manera eficiente, y puede diseñarse para imitar algunos aspectos de la cognición humana sin que necesariamente entendamos sus mecanismos subyacentes.
Algún día la IA podría ayudar a entender mejor el cerebro, pero el avance de la neurociencia para comprender cómo el cerebro procesa información, aprende y toma decisiones seguirá siendo importante para crear IA más sofisticada y más humana.
Me gustó bastante la visión general del cerebelo al comienzo del texto, y también la explicación de que el cerebelo es la sede del aprendizaje inconsciente.
Pero enseguida parece pasar a especulaciones débiles.
Eso ocurre en el salto de “las células de Purkinje aprenden individualmente, pero otras células no” a “la conectividad neuronal por sí sola no basta para simular la actividad cerebral”, y también habría que considerar que la actividad mental de alto nivel existe incluso sin cerebelo.
El autor dice que el cerebelo podría ser el centro de la medición solo porque las células de Purkinje pueden ajustar tiempos de respuesta, y luego parece ampliarlo hasta convertirlo en el lugar de las expectativas y las sensaciones.
El cerebelo ya es lo suficientemente interesante por sí solo; no parece necesario llegar hasta “repensar la inteligencia”.
Al menos parte del aprendizaje parece ocurrir dentro de neuronas individuales.
Esto es una mala noticia para quienes quieren simular digitalmente el cerebro, y significa que habría que simular muchos más elementos relevantes que los contemplados por el paradigma conexionista, que trata una neurona biológica como si fuera una “neurona” de una red neuronal.
Hace casi 10 años también escuché en la radio de NPR que los investigadores tenían motivos para sospechar que había mucho más procesamiento dentro de las sinapsis.